（白蟻品級(jí)分化與保幼激素的關(guān)系研究進(jìn)展）

　　其中的重要影響因素，特別是引誘兵蟻分化的最重要因素。

　　要害詞：白蟻，品級(jí)分化，保幼激素

　　一、前言

　　白蟻是世界性的重要害蟲(chóng)之一，其散布遍布全世界，特別是熱帶、亞熱帶地區(qū)，為害面積約占寰球總面積的50%（戴自榮跟陳振耀,2002）。在寰球范疇內(nèi)，白蟻為害建造物造成的經(jīng)濟(jì)喪失加上防治用度估計(jì)超過(guò)200億美元，其中美國(guó)就超過(guò)100億美元（Su,2002）。白蟻迫害存在隱藏性、普遍性跟重大性的特點(diǎn)，且迫害十分普遍，如屋宇建造、江河土堤、水庫(kù)土壩、鐵道枕木、船舶橋梁、地下電纜、名勝古跡、倉(cāng)庫(kù)物質(zhì)、文物檔案、家具衣服、室內(nèi)裝潢物、園林綠化苗木、經(jīng)濟(jì)林木跟農(nóng)作物等。不僅如此，白蟻對(duì)非纖維素物質(zhì)如塑料、橡膠、瀝青以及金屬等也經(jīng)常進(jìn)行蛀蝕迫害，造成宏大的經(jīng)濟(jì)喪失。然而，白蟻是在經(jīng)濟(jì)上跟生態(tài)上存在雙重性功能的社會(huì)性昆蟲(chóng)。其在造成宏大喪失的同時(shí)，白蟻存在十分重要的生態(tài)功能，因?yàn)樵谔烊簧鷳B(tài)體系中它們施展分解纖維素物質(zhì)的作用（Sugimoto等,2000）。白蟻的生態(tài)勝利跟經(jīng)濟(jì)重要性歸功于它們高度發(fā)展的社會(huì)組織性（Stuart,1969;Howse,1970;Hermann,1979;Sands,1981）。

　　由昆蟲(chóng)的腦、咽側(cè)體、前胸腺組成的分泌體系所分泌的激素，即內(nèi)激素，對(duì)昆蟲(chóng)的取食、成長(zhǎng)、發(fā)育、生殖跟滯育等進(jìn)程起著重要的調(diào)節(jié)作用。昆蟲(chóng)內(nèi)激素重要有三種：腦激素——由腦部神經(jīng)分泌細(xì)胞所分泌，重要功能是把持跟調(diào)劑蛻皮激素的分泌；蛻皮激素——由前胸腺所分泌，引起幼蟲(chóng)的蛻皮，增進(jìn)變態(tài)，到成蟲(chóng)期就不存在了；保幼激素（JuvenileHormone,JH）——由咽側(cè)體所分泌，重要作用是堅(jiān)持昆蟲(chóng)幼齡期的特點(diǎn)、避免昆蟲(chóng)內(nèi)部器官的分化與變態(tài)以及成蟲(chóng)期的促生殖腺作用。在畸形情況下，激素分泌出畸形的量才干堅(jiān)持畸形的成長(zhǎng)與發(fā)育。假如其中一種激素在一個(gè)“變態(tài)”的時(shí)光內(nèi)適量地存在，發(fā)育就會(huì)結(jié)束或變得不畸形。例如，在幼蟲(chóng)期假如蛻皮激素過(guò)多，就會(huì)加速發(fā)育，使昆蟲(chóng)過(guò)早逝世亡；假如保幼激素在蛹期存在，發(fā)育就會(huì)被打亂或結(jié)束。

　　依據(jù)Snyder(1949)、Emerson(1955)、Krishna跟Weesner(1970)以及Pearce跟Waite(1994)的分類(lèi)學(xué)觀點(diǎn)，等翅目設(shè)7個(gè)科，它們分辨是澳白蟻科（Mastotermitidae）、草白蟻科（Hodotermitidae）、原白蟻科（Termopsidae）、木白蟻科（Kalotermitidae）、鼻白蟻科（Rhinotermitidae）、齒白蟻科（Serritermitidae）跟白蟻科（Termitidae），目前已知品種超過(guò)2600種，但其中為害造成重大經(jīng)濟(jì)喪失的品種少于100種（Mohamed,2002;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。前六個(gè)科的白蟻統(tǒng)稱(chēng)為低等白蟻，白蟻科的白蟻統(tǒng)稱(chēng)為高等白蟻。白蟻科最具多樣性并且表示出一系列標(biāo)準(zhǔn)的社會(huì)組織性(KrishnaandWeesner,1970;Harris,1971;KambhampatiandEggleton,2000)。無(wú)論是低等白蟻或高等白蟻，其天然群體通常由生殖蟻、兵蟻跟工蟻等品級(jí)及未成熟個(gè)體（幼蟻跟若蟻）組成。群體內(nèi)各品級(jí)堅(jiān)持著一定的數(shù)量比例，處理于一種跟諧狀況。把持白蟻品級(jí)調(diào)節(jié)的因素有三個(gè)方面：環(huán)境因素，作用于全部群體；社會(huì)性因素（信息激素），作用于個(gè)體與個(gè)體之間；個(gè)體因素（內(nèi)激素），作用于個(gè)體的內(nèi)部（Miller,1969）。對(duì)于白蟻品級(jí)分化的內(nèi)分泌機(jī)制，早在上世紀(jì)60年代Luscher跟Springhetti(1960)以及Lebrun(1969)就已經(jīng)證明了咽側(cè)體分泌的保幼激素是一種木白蟻Kalotermesflavecollis品級(jí)分化，特別是引誘兵蟻分化的重要因素。Luscher(1969)、Hrdy跟Krecek(1971)以及Hrdy(1972)發(fā)明，大蠶保幼激素也可能引起木白蟻跟一種歐洲散白蟻Reticulitermessantonensis的偽工蟻向前兵蟻分化。Wanyon一(1974)跟Springhetti(1974)研究證明，不同劑量的保幼激素類(lèi)似物與白蟻品級(jí)分化的方向有密切關(guān)聯(lián)。隨著保幼激素及其類(lèi)似物的一直發(fā)明、人工合成跟研究，越來(lái)越多的研究表明，保幼激素及其類(lèi)似物均能引誘各種白蟻的前兵蟻跟兵蟻的產(chǎn)生。Luscher(1976)確認(rèn)內(nèi)分泌在白蟻品級(jí)分化中起主導(dǎo)作用。在白蟻等社會(huì)性昆蟲(chóng)中，保幼激素是重要的內(nèi)源激素，對(duì)品級(jí)分化存在明顯的作用，而且可能在個(gè)體之間起信息素作用，從而調(diào)控個(gè)體的分化。本文將重要介紹保幼激素對(duì)白蟻品級(jí)分化的影響。

　　二、白蟻群體內(nèi)品級(jí)的形成跟功能

　　白蟻是存在高度組織性的營(yíng)群體生活的多型性社會(huì)昆蟲(chóng)。白蟻群體由狀況跟功能不同的品級(jí)組成。白蟻的品級(jí)個(gè)體可分為三個(gè)類(lèi)型：滋生蟻、工蟻跟兵蟻。滋生蟻又可進(jìn)一步分為原始型滋生蟻（新群體的開(kāi)創(chuàng)者，是有翅成蟲(chóng)經(jīng)過(guò)分群翱翔后脫翅配對(duì)而形成的）跟彌補(bǔ)型滋生蟻（當(dāng)原始型滋生蟻失去之后，群體內(nèi)未經(jīng)翱翔而產(chǎn)生的滋生個(gè)體，在群體內(nèi)擔(dān)負(fù)滋生后輩的功能）（LeeandWood,1971;Luscher,1976）。工蟻跟兵蟻是無(wú)翅的非生殖品級(jí)（LeeandWood,1971）。工蟻是性未成熟品級(jí)，它們負(fù)責(zé)筑巢，覓食，修路，吸水，孵化蟻卵，以及培養(yǎng)真菌跟培養(yǎng)菌圃，而且工蟻還要撫養(yǎng)跟喂哺幼蟻、蟻王、蟻后跟兵蟻這些自身不能取食的個(gè)體（Noirot,1974）。兵蟻是白蟻群體內(nèi)狀況跟功能特化最明顯的品級(jí)，它的特點(diǎn)是頭部特化明顯，形成各種外形，可能跟其余品級(jí)明顯地辨別開(kāi)來(lái)。兵蟻負(fù)責(zé)群體的防守工作。兵蟻強(qiáng)有力的上顎使它們可能維護(hù)群體免受來(lái)自捕食者、其余白蟻品種跟/或同一品種的不同群體的個(gè)體的攻打，但因此也妨礙了它們自身的取食（Deligne等,1981；ThorneandHaverty,1991）。工蟻是數(shù)量最多的品級(jí)，而兵蟻在數(shù)量上通常是很低的。低等白蟻的品級(jí)分化體系與高等白蟻是不同的。一些低等白蟻品種跟所有的高等白蟻品種存在一個(gè)不育的工蟻品級(jí)，被稱(chēng)為真工蟻（Noirot,1969）。與此相反，大多數(shù)低等白蟻品種不真正的工蟻，這個(gè)品級(jí)被稱(chēng)為偽工蟻，但在通常情況下仍然稱(chēng)它們?yōu)楣は?。通常偽工蟻在其全部終生被認(rèn)為仍然是未成熟的。它們保存有向兵蟻或滋生蟻進(jìn)行品級(jí)分化的潛力（GrasseandNoirot,1947）。

　　在白蟻群體中牢固的品級(jí)比例對(duì)堅(jiān)持群體的動(dòng)態(tài)均衡是十分重要的（Wilson,1971）。品級(jí)比例取決于很多內(nèi)部跟外部因素之間龐雜的彼此作用。品級(jí)分化是生物非遺傳多型性的一種景象。不僅是社會(huì)性昆蟲(chóng)而且包含全部生物，其個(gè)體發(fā)育進(jìn)程不僅會(huì)受到環(huán)境因素如溫度、光照跟養(yǎng)分等的影響，也會(huì)受個(gè)體之間彼此作用的影響，其結(jié)果是個(gè)體的表示型可能產(chǎn)生某種水平的轉(zhuǎn)變，這種景象就是“表示型可塑性”（Nijhout,1994,1999）。在白蟻中，也有學(xué)者報(bào)道過(guò)環(huán)境因素對(duì)品級(jí)分化的影響。例如，養(yǎng)分（Lenz,1994）跟/或節(jié)令性前提（Haverty,1979;HowardandHaverty,1981）對(duì)白蟻品級(jí)分化有影響。除了外部環(huán)境因素之外，個(gè)體之間的彼此作用（例如交哺）也是決定個(gè)體發(fā)育福分的重要因素（Noirot,1991）。這種彼此作用是由群體內(nèi)成員之間實(shí)現(xiàn)的，稱(chēng)之為“社會(huì)性彼此作用”。品級(jí)分化與個(gè)體發(fā)育密切相干，因此發(fā)育進(jìn)程可能被上述外部因素引起轉(zhuǎn)變。發(fā)育轉(zhuǎn)變成為一個(gè)特定的品級(jí)則重要是由個(gè)體的生理跟/或內(nèi)分泌變更而調(diào)控的。這些內(nèi)部因素能直接激發(fā)品級(jí)分化。因此，很多研究者已經(jīng)開(kāi)端嘗試研究與品級(jí)分化有關(guān)的內(nèi)分泌體系。引起品級(jí)分化的化學(xué)信息由兵蟻跟/或滋生蟻分泌并傳遞至全部巢體系統(tǒng)，因?yàn)檫@種化學(xué)物質(zhì)的揮發(fā)性或由白蟻個(gè)體散布。對(duì)于影響品級(jí)分化的最重要跟研究得最明白的因素是保幼激素。目前已意識(shí)到，由咽側(cè)體分泌的保幼激素水平在蛻皮時(shí)決定工蟻跟兵蟻的品級(jí)分化（Luscher,1958）。而且，一些學(xué)者報(bào)道在低等白蟻中保幼激素自身也可能作為一種引物信息素（primerpheromone）（Henderson,1998;LuscherandSpringehtti,1960;Luscher,1960;YinandGillot,1975a,b）。低劑量的保幼激素引誘向工蟻方向發(fā)育，而高劑量則激發(fā)向兵蟻方向發(fā)育（Luscher,1960;DeWildeandBeetsma,1982）。在高等白蟻中，向何種品級(jí)分化在第一次蛻皮之前就已經(jīng)被決定，并取決于滋生蟻跟兵蟻產(chǎn)生的信息素（Noirot,1969,1985;Okot-Kotber,1985;NoirotandPasteels,1987;Roisin,1992,1996）。誠(chéng)然所有白蟻品種的兵蟻品級(jí)分化都經(jīng)過(guò)一個(gè)特定的前兵蟻階段，然而不同品種的品級(jí)發(fā)育體系是不同的，而且其進(jìn)程是十分龐雜的（Miller,1969;Noirot,1969;NoirotandPasteels,1987;Roisin,2000）。例如，很多低等白蟻品種的兵蟻分化于偽工蟻（Miller,1969;NoirotandPasteels,1987;Miura等,2000）；而高等白蟻品種跟局部低等白蟻品種的兵蟻分化于不育的幼蟲(chóng)個(gè)體或功能性工蟻階段（Noirot,1969）。白蟻品級(jí)分化方向通常是依據(jù)群體的須要而把持跟調(diào)劑的（Haverty,1977）。一些學(xué)者已經(jīng)研究了品級(jí)調(diào)控的信息素，特別是現(xiàn)有品級(jí)對(duì)本品級(jí)形成的克制造用，像兵蟻的產(chǎn)生被兵蟻品級(jí)自身所克制（Castle,1934;LefeuveandBordereau,1984）。這種調(diào)控也存在于有翅滋生蟻中（Castle,1934;Luscher,1961;Springhetti,1985）。然而，品級(jí)調(diào)控的信息素物質(zhì)僅在少數(shù)情況下有報(bào)道。在一種象白蟻Nasutitermeslujae中，由兵蟻額腺分泌的萜烯類(lèi)物質(zhì)克制兵蟻的產(chǎn)生，這很可能調(diào)控群體內(nèi)兵蟻品級(jí)的比例（LefeuveandBordereau,1984）。昆蟲(chóng)蛻皮時(shí)須要蛻皮激素，然而蛻皮激素對(duì)品級(jí)分化的作用表示得極其渺小。個(gè)別來(lái)說(shuō)，非遺傳多型性昆蟲(chóng)品級(jí)調(diào)控可能認(rèn)為有不同水平：1、激素滴度；2、敏理性閾值；3、激素分泌的時(shí)光；4、激素敏感期的時(shí)光；5、細(xì)胞的反應(yīng)（Nijhout,1999）。

　　白蟻的食品來(lái)源普遍而且品種多樣，包含新鮮的、逝世亡的或糜爛的木制資料以及富含有機(jī)物的糞便跟泥土（WallerandLaFage,1987）。覓食的工蟻負(fù)責(zé)群體內(nèi)食品的收集跟散發(fā)。工蟻通過(guò)口道、肛道食品或分泌唾液交哺豢養(yǎng)若蟻。食品消化由鞭毛蟲(chóng)、共生原活潑物、細(xì)菌或真菌菌圃幫助實(shí)現(xiàn)。白蟻的覓取習(xí)慣跟巢穴體系明顯影響它們的多樣性跟種群（LeeandWood,1971）。

　　三、保幼激素的品種、個(gè)別生理作用及其生物合成跟降解

　　保幼激素是昆蟲(chóng)體內(nèi)固有的激素之一，由內(nèi)分泌器官咽側(cè)體所合成，并把它開(kāi)釋到血淋巴中，以堅(jiān)持幼蟲(chóng)的性狀跟增進(jìn)成蟲(chóng)的生殖（Riddiford,1994;WyattandDavey,1996），但至今它們的作用模式尚未被完全理解。在昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的畸形發(fā)育期間，保幼激素的水平通常是高的但緩慢地降落到一個(gè)低水平直到末齡幼蟲(chóng)的末期。每當(dāng)幼蟲(chóng)成長(zhǎng)超過(guò)它的表皮容量，一個(gè)連續(xù)短期的蛻皮激素頂峰引誘幼蟲(chóng)蛻皮進(jìn)入下一個(gè)齡期。當(dāng)保幼激素存在的情況下蛻皮導(dǎo)致幼蟲(chóng)進(jìn)入另一個(gè)齡期，而當(dāng)保幼激素缺乏的情況下蛻皮導(dǎo)致幼蟲(chóng)發(fā)育成蛹或成為成蟲(chóng)。Wigglesworth（1970）指出，注射保幼激素引誘一種蠶蛾Cecropiasp.蛹蛻皮成為次生蛹而不是成蟲(chóng)。1961年Schmialek從黃粉甲蟲(chóng)Tenebriomolitor糞便中分別一種倍半萜——法尼醇，對(duì)黃粉甲蟲(chóng)及吸血蝽有保幼活性。Roller等1967年從大柏天蠶蛾分別鑒定了第一種天然保幼激素--JHⅠ；Meyer等1968年從一種蠶蛾Cecropiasp.分別鑒定了JHⅡ；Judy等1973年從煙草天蛾Manducasexta分別鑒定了JHⅢ；Bergot等1980年又從煙草天蛾分別鑒定了JH0；1981年分別鑒定了4-甲基-JHⅠ；Richard等1989年分別鑒定了JHB3。大多數(shù)昆蟲(chóng)只有JHⅢ存在，而鱗翅目昆蟲(chóng)的咽側(cè)體除了合成JHⅢ之外，還合成JH0、JHⅠ、Ⅱ跟B3等其余保幼激素（Gilbert等,2000）。保幼激素屬于萜烯類(lèi)化合物，與類(lèi)固醇物質(zhì)一樣，是異戊二烯的衍生物，它們享有一個(gè)獨(dú)特前體—焦磷酸法尼酯。6種天然保幼激素以及后來(lái)開(kāi)發(fā)合成的保幼激素類(lèi)似物對(duì)各種昆蟲(chóng)都有活性，但JHⅠ跟Ⅱ的活性高于JHⅢ。因?yàn)镴HⅠ跟Ⅱ僅存在于進(jìn)化位置較高的鱗翅目昆蟲(chóng)中，于是人們琢磨JHⅢ可能是原始的保幼激素，而在昆蟲(chóng)的演變進(jìn)程中逐步導(dǎo)致了JHⅠ跟Ⅱ的產(chǎn)生。保幼激素與昆蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)保幼激素受體之間的彼此作用存在位置專(zhuān)一性跟空間方向性等特點(diǎn)，所以其結(jié)構(gòu)上的輕微差別能引起生物活性的宏大變更，甚至造成對(duì)昆蟲(chóng)品種的抉擇性。

　　保幼激素的分泌活動(dòng)在幼蟲(chóng)期跟大多數(shù)昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)期，表示出一定的周期性。在幼蟲(chóng)期，保幼激素的滴度通常在每一齡期的早期達(dá)到頂峰，而后逐步降落到中等水平，而在末齡幼蟲(chóng)期的中后期則降落到較低的水平，因此當(dāng)蛻皮激素引起幼蟲(chóng)蛻皮時(shí)，昆蟲(chóng)將喪失幼蟲(chóng)狀況，變成蛹或成蟲(chóng)。在成蟲(chóng)期，保幼激素的滴度多在卵黃產(chǎn)生的開(kāi)端階段回升，在卵母細(xì)胞大量接收卵黃原蛋白時(shí)達(dá)到頂峰，到卵充分成熟時(shí)降落到低水平。血淋巴中保幼激素滴度重要由腦神經(jīng)肽把持咽側(cè)體的活性而調(diào)節(jié)。血淋巴中保幼激素的滴度變更是生物合成跟代謝降解的一種動(dòng)態(tài)均衡，與多方面因素有關(guān)。在鱗翅目昆蟲(chóng)中，法尼酸先氧化生成保幼激素酸，再甲基化生成JHⅢ。而在其余昆蟲(chóng)中，法尼酸先甲基化生成甲基法尼酯，再環(huán)氧化生成JHⅢ。另外，其余多少種保幼激素與JHⅢ的生物合成途徑十分類(lèi)似（Gilbert等，2000;Borst等，2001）。

　　個(gè)別認(rèn)為咽側(cè)體不貯存功能，保幼激素只能直接開(kāi)釋到血淋巴中，當(dāng)?shù)味忍邥r(shí)由血淋巴中的酯酶使之分解而失活，而與蛋白質(zhì)結(jié)合的保幼激素可不受酯酶的分解，這種蛋白質(zhì)稱(chēng)為運(yùn)載蛋白。當(dāng)保幼激素被運(yùn)送到靶標(biāo)組織的細(xì)胞名義時(shí)，就通過(guò)受體的結(jié)合而被接收。各種昆蟲(chóng)的運(yùn)載蛋白有所不同，黃胸散白蟻Reticulitrmesflavicep

　　S、乳白蟻Coptotermessp.跟Zootermopsisnevadensis的各種品級(jí)均有高分子量的脂蛋白作為JHⅢ的專(zhuān)用載體。在保幼激素的降解反應(yīng)中，保幼激素酯酶是最為重要的一種水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素酸（HammockandSparks,1977）；另一種水解酶是保幼激素環(huán)氧水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素二醇，并把保幼激素酸降解為保幼激素酸二醇（ShareandRoe,1988）。通用酯酶也能使保幼激素降解而失活，但不能使與運(yùn)載蛋白結(jié)合的保幼激素降解，結(jié)合態(tài)的保幼激素只能由保幼激素專(zhuān)用酯酶降解。黃胸散白蟻工蟻的通用酯酶用電泳可分為7段，其中4段為膽堿酯酶，3段為羧酸酯酶。環(huán)氧水解酶對(duì)保幼激素的降解作用因蟲(chóng)種而異，而且它只能在組織中起作用，不能使血淋巴中的保幼激素降解。

　　四、白蟻中保幼激素的作用

　　保幼激素在昆蟲(chóng)中是一種重要的成長(zhǎng)激素，也是調(diào)控社會(huì)性昆蟲(chóng)（包含白蟻）品級(jí)分化一個(gè)重要的因素(DeWildeandBeetsma,1982)。白蟻群體各品級(jí)之間的比例由群體大小跟食品的豐欠而定。群體中常保存著一批低齡態(tài)，以便靠信息素的作用敏捷調(diào)劑品級(jí)成員之間的比例。在天然群體中，很少呈現(xiàn)旁邊品級(jí)，這表明群體內(nèi)的信息把持極為正確。

　　Greenberg跟Tobe(1985)從一種原始的白蟻中分別鑒定出JHⅢ；臺(tái)灣乳白蟻Coptotermesformosanus的保幼激素也是JHⅢ（ParkandRaina,2003,2004）；Meyer等(1976)從一種大白蟻Macrotermessubhyalinus的血淋巴中分別鑒定出JHⅢ；Lanzrein(1982)等從同種大白蟻也分別鑒定出JHⅢ；大白蟻M.michelseni蟻后的保幼激素也為JHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）；Sannasi等發(fā)明有多少種土白蟻的菌圃跟分生孢子有很高的保幼激素活性。防治白蟻對(duì)纖維素的消化與吸收：白蟻雖然取食大量的纖維素，但是光靠白蟻本身并不能完成消化纖維素的全部過(guò)程。除白蟻科以外，其它白蟻腸內(nèi)都含有數(shù)量很多的單細(xì)胞生物，其中包括了原生動(dòng)物的四個(gè)綱（鞭毛綱、肉足綱、孢子綱、纖毛綱）以及細(xì)菌，已定名的有300多種。這些微生物與白蟻是共生關(guān)系，只有依靠這些微生物的協(xié)助，才能使纖維素消化轉(zhuǎn)變?yōu)榘紫伩梢晕绽玫奈镔|(zhì)。JHⅠ、Ⅱ跟Ⅲ對(duì)白蟻的作用也是有差別的，JHⅠ對(duì)散白蟻R.flavipes跟R.tibialis兵蟻的產(chǎn)生均無(wú)引誘作用，反而對(duì)工蟻有明顯的致逝世作用；JHⅡ跟JHⅢ對(duì)這兩種散白蟻兵蟻的產(chǎn)生均有引誘作用，但JHⅢ對(duì)R.tibialis兵蟻產(chǎn)生的引誘作用更有效，JHⅡ也能引誘旁邊品級(jí)的產(chǎn)生，但高濃度時(shí)對(duì)工蟻亦有致逝世作用（Scharf等,2003）。

　　白蟻的品級(jí)分化因進(jìn)化水平的不同而有很大的差別。木白蟻科、原白蟻科跟鼻白蟻科的品級(jí)較少，個(gè)體發(fā)育機(jī)動(dòng)性較高；高等白蟻分工細(xì)，只在終生中的多少個(gè)要害時(shí)刻才由激素把持品級(jí)分化。滋生蟻的保幼激素可作為把持品級(jí)分化的信息素，它作用于靶標(biāo)組織的專(zhuān)門(mén)受體。白蟻群體的組成有嚴(yán)格的結(jié)構(gòu)請(qǐng)求，產(chǎn)生失調(diào)時(shí)就會(huì)分化出須要的品級(jí)成員而除去多余的品級(jí)個(gè)體。這種牢固結(jié)構(gòu)是由信息素把持的，特別是對(duì)咽側(cè)體的把持。木白蟻跟古白蟻Zootermopsissp.滋生蟻開(kāi)釋的信息素，可能激勵(lì)前兵蟻的形成。幼蟻可能經(jīng)口攝取或經(jīng)表皮接收保幼激素，在血淋巴中輪回。幼蟻在接收了外源保幼激素之后，會(huì)朝兵蟻方向成長(zhǎng)，即便不原始滋生蟻的存在，也不會(huì)分化出彌補(bǔ)型滋生蟻。滋生蟻可能分泌保幼激素直接作用于幼蟻，也可能通過(guò)影響幼蟻的咽側(cè)體活性而起間接作用。Sannasi等報(bào)道，木白蟻的蟻后含有的9-氧基-2-癸烯酸（蜂王物質(zhì)），可能使若蟻的咽側(cè)體活性升高，因此克制彌補(bǔ)型滋生蟻的分化。在低等白蟻中，偽工蟻可從滋生蟻的肛門(mén)獲得激素，再通過(guò)交哺而傳遞給群體的其余個(gè)體。黃胸散白蟻工蟻在移走兵蟻跟滋生蟻后，保幼激素跟蛻皮激素滴度就會(huì)產(chǎn)生變更，導(dǎo)致蛻皮而成為前兵蟻。Z.angusticollis注射了保幼激素，還要有滋生蟻存在才干產(chǎn)生前兵蟻；Z.angusticollis的幼蟻在蛻皮間期的早期，在不滋生蟻的情況下，注射JHI或法尼甲醚，就不會(huì)發(fā)育成彌補(bǔ)型滋生蟻，這種克制造用可能連續(xù)2周。大白蟻蟻后肛門(mén)的排泄物中也含有保幼激素。

　　從幼蟲(chóng)到工蟻或前兵蟻/兵蟻或若蟲(chóng)/成蟲(chóng)，保幼激素滴度的變更重大地影響白蟻不同品級(jí)的發(fā)育途徑。白蟻的危害雖然白蟻危害房屋建筑、水庫(kù)堤壩、山林果園、車(chē)輛船只等，對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)造成很大的損失。但也有有利一面，白蟻及共生的雞土從菌等營(yíng)養(yǎng)豐富，味道鮮美，又有一定的藥理作用，不僅可食用，還能治療一些人類(lèi)疾病。目前已經(jīng)曉得，保幼激素的劑量跟作用時(shí)光對(duì)很多白蟻品種的品級(jí)分化施展要害的作用，但因激素品種、白蟻品種跟白蟻齡期的不同而有差別（Wanyon一,1974;HavertyandHoward,1979;Okot-Kotber,1980a,b;Jone,1984;Su等,1985;LelisandEveraerts,1993）。若蟻要發(fā)育成為原始滋生蟻，其咽側(cè)體的活性應(yīng)為極小，血淋巴中的保幼激素滴度應(yīng)極低，在幼蟻期也應(yīng)堅(jiān)持低滴度的保幼激素，即不功能滋生蟻的存在；度過(guò)了這個(gè)引誘期之后，就可能發(fā)育成高活性的咽側(cè)體，以刺激卵母細(xì)胞成熟而成為彌補(bǔ)型滋生蟻(黃遠(yuǎn)達(dá)跟華湘翰,2001)。工蟻的保幼激素堅(jiān)持著低滴度，即便其在蛻皮之后也是如此，而當(dāng)工蟻存在高滴度的保幼激素或經(jīng)歷外源保幼激素類(lèi)似物的處理之后，將分化為前兵蟻/兵蟻（Wanyon一andLuscher,1973;Wanyon一,1974）。當(dāng)保幼激素的滴度超過(guò)群體內(nèi)部特定的閾值時(shí)，它引誘工蟻向前兵蟻分化，與此同時(shí)克制末齡幼蟲(chóng)向若蟲(chóng)分化。僅當(dāng)保幼激素滴度降到低于特定的閾值時(shí)，若蟲(chóng)的分化才干呈現(xiàn)（Henderson,1998）。Z.nevadensis要在幼蟻或若蟻后半齡期用保幼激素類(lèi)似物3μg連續(xù)處理6天，才干產(chǎn)生前兵蟻；而偽工蟻只有用較低的劑量，或只用一次高劑量，就會(huì)產(chǎn)生短上顎的前兵蟻，蛻皮后成為旁邊品級(jí)或軟皮前兵蟻。Z.nevadensis的末齡若蟻在高濃度的保幼激素類(lèi)似物蒸汽下會(huì)進(jìn)行退行性蛻皮，而在中等劑量下則進(jìn)行同態(tài)蛻皮或成為若蟻-成蟻旁邊型，在低劑量下蛻皮完全中斷，可連續(xù)100天。

　　在黃胸散白蟻的天然群體中，兵蟻的重要來(lái)源是6齡工蟻，而戴季達(dá)（1980）發(fā)明，只有讓各齡若蟻或工蟻獲得足夠量的保幼激素，即便是極不輕易轉(zhuǎn)化的各齡若蟻或小工蟻也都存在轉(zhuǎn)化為兵蟻的可能性，因此他琢磨幼年群體跟成年群體中的兵蟻來(lái)源是不同的（前者來(lái)源于3齡跟4齡工蟻），這重要是因?yàn)樗鼈冏陨硌馨屠锉Ｓ准に睾康牟煌?，或從群體里獲得的保幼激素量的不同所致。有學(xué)者提出假設(shè)，工蟻向兵蟻的轉(zhuǎn)化可能是由兵蟻開(kāi)釋的化合物（包含抗保幼激素物質(zhì)或者信息素）來(lái)把持（Noirot,1969;Springhetti,1970;Luscher,1972;LefeuveandBordereau,1984）。Luscher(1972)則琢磨，白蟻群體內(nèi)有一個(gè)彼此克制的體系，它有使每個(gè)品級(jí)避免幼蟻跟若蟻分化為本品級(jí)的功能。木白蟻的原始滋生蟻克制彌補(bǔ)型滋生蟻的分化，功能滋生蟻還能禁止有翅若蟻的形成，當(dāng)群體擴(kuò)大時(shí)，這些克制造用就會(huì)減弱。木白蟻只能容納一對(duì)彌補(bǔ)型滋生蟻，而大群古白蟻能容納數(shù)對(duì)彌補(bǔ)型滋生蟻。Light跟Weesner(1955)察看到，在一種散白蟻R.hesperus群體內(nèi)，先產(chǎn)生的兵蟻對(duì)當(dāng)前其余個(gè)體向兵蟻的分化存在一定的克制造用。Luscher(1972)認(rèn)為，白蟻老熟兵蟻可能分泌一種抗保幼激素來(lái)克制群體中新兵蟻的連續(xù)形成。然而，在黃胸散白蟻的實(shí)驗(yàn)小群體中，老熟兵蟻并不能克制保幼激素類(lèi)似物引誘前兵蟻的形成（朱湘雄等,1974;戴季達(dá),1980）。而經(jīng)引誘產(chǎn)生的前兵蟻一旦失去外源保幼激素類(lèi)似物之后，大局部都不能畸形蛻皮成為兵蟻（戴季達(dá),1980）。Lenz(1976)則認(rèn)為白蟻群體中已存在的兵蟻對(duì)新兵蟻產(chǎn)生是否存在克制造用因白蟻品種而異，但其機(jī)制卻不被很好地理解。

　　黃胸散白蟻的畸形前兵蟻咽側(cè)體的體積約是引誘產(chǎn)生的前兵蟻的兩倍（Luscher,1972）。白蟻防治方法此類(lèi)動(dòng)物主要捕食白蟻分飛的有翅成蟲(chóng)，暴露在外的白蟻或采用不搗毀蟻巢的方法進(jìn)入巢內(nèi)捕食與誘出白蟻后取食。如蜘蛛、螞蟻、蜻蜓、青蛙、鳥(niǎo)類(lèi)、黑猩猩等?；稳后w中的前兵蟻能成熟為兵蟻重要依附其自身的內(nèi)分泌活動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)的，外源保幼激素類(lèi)似物進(jìn)入白蟻體內(nèi)并不能完全激活咽側(cè)體。臺(tái)灣乳白蟻體內(nèi)的保幼激素是JHⅢ，JHⅢ可能引誘臺(tái)灣乳白蟻兵蟻的分化（ParkandRaina,2003）。臺(tái)灣乳白蟻田間天然群體內(nèi)的工蟻跟兵蟻的JHⅢ的均勻滴度大概分辨為13跟25pg/mg，而前兵蟻的含量卻明顯高于前兩者，達(dá)596pg/mg；外源保幼激素類(lèi)似物的利用可能引誘前兵蟻的形成，但并不能增加乳白蟻內(nèi)在的JHⅢ的滴度；前兵蟻JHⅢ的滴度在其轉(zhuǎn)變?yōu)楸伹半S時(shí)光的延長(zhǎng)而升高（ParkandRaina,2004）。保幼激素同樣可能引誘高等白蟻兵蟻的產(chǎn)生。例如，大白蟻M.michelseni的3齡幼蟻經(jīng)保幼激素類(lèi)似物烯蟲(chóng)酯處理，可產(chǎn)生似工蟻的若蟻、前兵蟻跟兵蟻等多種品級(jí)，還有一些旁邊型（Okot-Kotber,1980a,b）?；螤顩r下唯一能發(fā)育成大工蟻的雄性幼蟻，也能受激素的引誘而分化成前兵蟻。Mmichelseni的咽側(cè)體的體積，早期前兵蟻為大小工蟻的5倍，這表明3齡跟4齡幼蟻分化成大小兵蟻時(shí)，其咽側(cè)體活性增大（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。隨著Mmichelseni蟻后整體的長(zhǎng)大，咽側(cè)體也在膨脹，到產(chǎn)卵時(shí)，咽側(cè)體的體積約為有翅蟻時(shí)的150倍。Mmichelseni蟻后的咽側(cè)體能合成大量的保幼激素，取產(chǎn)卵蟻后的咽側(cè)體作體外培養(yǎng)，每對(duì)腺體在24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)生400ngJHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。除了狀況上的分化外，在須要外出覓食的白蟻品種中，工蟻還有外勤跟內(nèi)勤的分工，低齡工蟻?zhàn)鰞?nèi)勤，高齡工蟻外出覓食，而后者的保幼激素高于前者?？傊藗儗?duì)地棲培菌白蟻保幼激素與品級(jí)分化之間的關(guān)聯(lián)以及品級(jí)分化的調(diào)控機(jī)制均知之甚少。重要是因?yàn)楦叩劝紫仯ò紫伩疲┑纳鐣?huì)結(jié)構(gòu)比低等白蟻龐雜，有真工蟻跟兵蟻，且二者均有大小兩種品級(jí)；其發(fā)育途徑較低等白蟻更加固定，不退行性皮跟逆向分化，品級(jí)分化只在少數(shù)多少個(gè)發(fā)育階段產(chǎn)生；且其在實(shí)驗(yàn)室豢養(yǎng)比較艱苦，品級(jí)發(fā)育齡期交叉混淆，很多生理實(shí)驗(yàn)難以進(jìn)行。

　　五、結(jié)語(yǔ)

　　白蟻品級(jí)的形成無(wú)疑是因?yàn)榘紫侀L(zhǎng)期營(yíng)巢居的群體生活，造成群體內(nèi)的個(gè)體狀況有別，功能各異的結(jié)果。白蟻群體內(nèi)的品級(jí)既有遺傳守舊性又有變異性，這使群體內(nèi)的品級(jí)堅(jiān)持一種動(dòng)態(tài)均衡。白蟻群體內(nèi)的品級(jí)受多種因素的影響跟制約，以致產(chǎn)生如此龐雜的品級(jí)，品級(jí)的產(chǎn)生跟存在是社會(huì)性昆蟲(chóng)重要的生物學(xué)特點(diǎn)之一。白蟻群體內(nèi)品級(jí)的比例及其調(diào)節(jié)，堅(jiān)持動(dòng)態(tài)均衡使群體生命力茂盛。保幼激素的重要作用是調(diào)控白蟻的品級(jí)分化。所以，明白地揭示跟理解保幼激素與白蟻品級(jí)分化的關(guān)聯(lián)存在極其重要的意思，白蟻中保幼激素的滴度調(diào)控機(jī)制及其對(duì)白蟻（特別是高等白蟻）品級(jí)分化的影響須要連續(xù)研究。

　　任何動(dòng)物跟動(dòng)物的成長(zhǎng)、發(fā)育跟滋生是受激素把持的，利用生物的這一特有生理特點(diǎn)，開(kāi)發(fā)跟利用激素型農(nóng)藥是農(nóng)藥發(fā)展的一個(gè)方向之一。天然保幼激素活性雖高，但因?yàn)槠浞肿咏Y(jié)構(gòu)中的環(huán)氧局部及甲酯基局部在陽(yáng)光照射跟高溫前提下極易分解而失去活性，在田間的利用受到了限度。因此直接模仿天然保幼激素的結(jié)構(gòu)，恰當(dāng)?shù)霓D(zhuǎn)變跟潤(rùn)飾其結(jié)構(gòu)，以加強(qiáng)牢固性，進(jìn)步活性，結(jié)構(gòu)了比較牢固并有實(shí)用價(jià)值的保幼激素類(lèi)似物（JuvenileHormoneAnalogue,JHA）。保幼激素類(lèi)似物與天然保幼激素有雷同的作用方法，并且有雷同或更高的活性。保幼激素類(lèi)似物作用于白蟻的未成熟階段并能引誘它們蛻皮成為兵蟻（Jone,1984;Su等,1985;Haverty等,1989;SuandScheffrahn,1989;JoneandLenz,1996）。實(shí)驗(yàn)室的研究表明，保幼激素類(lèi)似物的利用導(dǎo)致產(chǎn)生過(guò)多的兵蟻(前兵蟻跟旁邊品級(jí))，而這些個(gè)體自己不能取食，并且重要依附工蟻喂哺。工蟻的這種適量的喂哺任務(wù)將導(dǎo)致沉重累贅，這樣就會(huì)造成已經(jīng)產(chǎn)生的兵蟻的逝世亡，引起全部群體的養(yǎng)分瓦解跟社會(huì)結(jié)構(gòu)的破壞并終極導(dǎo)致群體的滅亡（Haverty,1977;Hrdy等,1979;SuandScheffrahn,1990;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。人們琢磨這種景象可能利用于白蟻防治。保幼激素類(lèi)似物對(duì)白蟻兵蟻品級(jí)分化的影響已經(jīng)被一些學(xué)者所確認(rèn)，并對(duì)保幼激素類(lèi)似物作為殺白蟻劑的潛力進(jìn)行了探討

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